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珙桐生理生态学研究进展

归档日期:12-23       文本归类:石栎      文章编辑:爱尚语录

  珙桐生理生态学研究进展_林学_农林牧渔_专业资料。珙桐生理生态学研究进展

  ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 珙桐生理生态学研究进展 摘要珙桐是我国特有珍稀保护物种, 在植物系统发育和地史变迁研究上有很 高的学术地位,国内外学者进行了大量的 研究。介绍了珙桐的天然分布环境、生 物学特性、群落特征等,从生态学、遗传 学、生理学角度综述了珙桐的研究进展, 并提出应加强珙桐生理生态学和细胞生 物学方面的研究。 关键词珙桐;生理生态学;研究进展 AbstractDavidia involucrate Baill. is a rare and endangered plant endemic to China,it has a high science status in plant phylogeny and geologey history change investigation. Home and abroad scholars have done quantities of work on it. The distributing environment,biology character,community connection were introduced and the research from ecology,genetics and plant physiology --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~1~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== were summarized. It is concluded that the research on plant physiology,ecology and cell biology should be strengthened. Key wordsDavidia involucrate Bail;physology and ecology;research advance 珙桐(Davidia involucrata)是我国特 有的珍稀濒危植物,是第三纪古热带植物 区系的孑遗种,亦称水梨子或鸽子树,属 于国家一级保护植物。珙桐在晚白垩纪 和第三纪时期曾广泛分布于世界许多地 区,于第四纪冰川的影响,仅在我国西南 地区受冰川活动影响小的地方活下来,为 第三纪孑遗植物,有“活化石”之称,在我 国珍稀濒危保护物种名目中,被列为我国 一级保护物种。在植物系统发育和地史 变迁研究上有很高的学术地位;另外,于 珙桐的花序奇特,花、叶、果实均具有很 高的观赏价值,已成为世界著名的观赏树 种,可在植物园、公园、风景区、自然保 护区、街道两侧广泛种植;珙桐的应用推 广范围不断扩大,珙桐苗的需求将越来越 --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~2~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 大,珙桐已成为我国出口创汇树种,具极 高的经济价值。目前对于珙桐的研究报 道较少,而且对于很多问题尚存在争议, 珙桐的保护,开发和应用缺少试验性的依 据。 1 珙桐天然分布环境 根据张家勋等[1]调查结果,珙桐分 布在我国西南山地,北纬 27°1′~31°7′,东 经 98°6′~111°1′的范围内,海拔 700~3 000 m,成不连续的、点状分布,珙桐分布 区多为凉湿型气候,具有潮湿、多雨多雾、 夏凉和冬季寒冷期长的特点,相对湿度 80%以上,年降雨量 1 400 mm 以上,日照 时数为 1 200~1 400 h。调查发现,适宜珙 桐生存的环境条件是:海拔 600~3 000 m, 年平均温度为~ ℃,最冷月平均温度为 -~ ℃,最热月平均温度为~ ℃,年平均 降水量为~1 mm,极端最低温度为-~ - ℃ [2-3]。 珙桐分布区成土母岩以中生代侏罗 纪沙页岩和泥质页岩为主,土壤为酸性褐 色棕壤、黄壤和黄棕壤,pH 值一般为~, --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~3~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 质地疏松潮湿,地表枯枝落叶层较厚。珙 桐主要生长在沟谷两侧的山坡,坡度较大, 降水量较多,土壤流失严重,肥力较差[4]。 从分布区域上看,珙桐主要分布在我国湖 南西北部、湖北西部、四川盆地边缘地 区、贵州的北部及云南的横断山脉,分布 地区地形复杂,植物种类丰富。 2 珙桐生物学特性 珙桐为单科单型属植物,仅有 1 种变 种,即珙桐和光叶珙桐。珙桐为高大落叶 乔木,一般高达 10~25 m,最高达 4 m 以 上,胸径~ m [5]。当年生枝紫绿色,一年 生枝条上有明显的白色气孔点,无毛,多 年生枝深褐色或深灰色,树皮灰黄色,粗 糙呈不规则片状脱落,树形端正,树冠馒 头形或圆锥形。冬芽大成圆锥形,紫褐色, 芽鳞 3~4 对,覆瓦状排列。单叶互生,在 短枝上近似簇生,心脏形或阔卵形,长 9~ 16 cm,顶端短尖尾状,基部心脏形,叶缘有 三角形粗大的锯齿,具有毛刺状尖突,叶 面鲜绿色,背面弥生丝状白绒毛,叶柄长 4~8 cm,常生灰色绒毛[4-5]。 --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~4~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 珙桐为两性花或雌雄花同株,头状花 序,通常多数雄花和一雌花或两性花组成, 花基部生有长圆卵形或长圆倒卵形花瓣 状的苞片 2~3 枚,初始为淡绿色,继而变 为乳白色,脱落前变为棕色。珙桐雄花无 花被,子房下位,4~10 室[6]。 果实为核果,熟果青紫色,外果皮薄, 中果皮厚,肉质,内果皮坚硬,木质化,构成 果核,果核有沟纹,内含 3~5 粒种子。种 皮薄膜状紧贴内果皮,种子类型为双子叶 有胚乳种子,胚乳较丰厚,含有丰富的淀 粉和脂肪,胚芽、胚轴、胚根、子叶等胚 的 4 个组成部分发育完整,子叶宽大肥厚 [6]。 珙桐在每年 3 月叶芽开始萌动,3 月 底或 4 月初孕蕾,初花期为 4 月 20 日左右, 盛花期为 5 月上旬,末花期为 5 月 20 日左 右,花期约 30 d。开花初期,2 个苞片直立 向上生长,浅绿色,15 d 后,逐渐长大,其中 1 个生长较快,另一个较慢。随着苞片生 长和种子形成,花梗承受不了苞片和种子 --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~5~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 的重量,被压弯,苞片下垂,随即苞片变为 白色,10~15 d 后苞片脱落,5 月下旬幼果 逐渐形成,10 月下旬果实成熟并开始脱 落,11 月下旬全部脱落。珙桐的高生长主 要在 3—6 月。珙桐从幼树到开花,花前成 熟期 6~10 年。 3 珙桐群落特征 珙桐种群一般可以分为珙桐作为优 势种的种群和珙桐作为伴生种的种群,但 是珙桐作为优势树种的种群很少,一般都 是以共优种或次优种与其他阔叶树组成 混交林[7]。珙桐种群在组成上以落叶乔 木为主,灌木层和草本层组成上依据群落 分布环境差异而不同。 群落的区系组成以双子叶植物为主, 单子叶植物次之,无裸子植物或裸子植物 很少。珙桐种群梯度分布比较明显,主要 分为乔木、灌木、草本 3 层,乔木树种以 壳斗科、樟科、珙桐、槭树、连香树、 水青树和胡桃科植物居多,乔木层可分为 2 层,珙桐和光叶珙桐为第 1 层,第 2 层主 要是川灰木、汶川钩樟等,有研究表明珙 --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~6~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 桐种群中乔木的分布与海拔高度和土壤 因子有重要关系,而且珙桐在种群中的地 位也与土壤有重要关系[8]。珙桐种群灌 木层种类较多的科有蔷薇科,荨麻科等, 草本以鳞毛蕨科、毛茛科、百合科及蓼 科等植物为主[9],群落中还有大量古老 孑遗种子植物,大量孑遗物种的存在表明 该种群物种构成的残遗性以及植物区系 的古老性和稳定性[10]。珙桐群落的垂直 结构与其所在生境湿润多雨,阳光充足的 气候条件有重要关系[2]。 珙桐种群是分布在我国亚热带带亚 高山地区的常绿阔叶混交林带内的孑遗 种群,该种群具有热带和温带的过渡性质, 珙桐种群的幼苗耐阴,成树喜阳,生长迅 速,分布小而零散,群落中可见其幼苗、幼 树和成树共存现象,珙桐种群是群落中比 较稳定的成员[11]。珙桐种群内,珙桐受 到的竞争强度随着林木径级增大而逐渐 减小,珙桐种内竞争较之与其伴生树种间 的竞争剧烈[12],因此中小径级的珙桐在 --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~7~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 群落中受到的生存压力较大,应加强对中 小径级珙桐的保护。 4 珙桐遗传多样性研究 根据对天然珙桐群体的 RAPD 研究 发现,珙桐种内的 DNA 多态位水平较高, 遗传多样性高于一般阔叶树种,而且珙桐 群体间遗传分化巨大,26%的遗传变异存 在于群体间,但是于珙桐呈星散状和间断 分布在狭小范围之内,受小种群效应及缺 乏有效的基因流影响,珙桐间分化种类并 不多[13]。徐刚标等[14]对湘鄂西等地的 珙桐种群 RAPD 分析发现这 2 个地区珙 桐群体间存在非常频繁的基因流,同时, 李雪萍等[15]对神农架 4 个珙桐居群的 RAPD 分析结果证明珙桐居群内的遗传 变异大于居群间的遗传变异,遗传变异以 居群内为主。李建强等[16]对珙桐等位酶 位点变异分析同样支持珙桐居群内遗传 变异大于居群间的结论。 彭玉兰等[17]对光叶珙桐等位酶点 分析发现,光叶珙桐居群间分化较小,但 是光叶珙桐具有较高的遗传多样性水平, --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~8~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 比原变种珙桐要高。彭玉兰等认为,光叶 珙桐的遗传多样性水平高于一般特有物 种,威胁珙桐生存的主要因素不在于它自 身的遗传结构,而在于生境等外在因素。 5 珙桐生理生化研究 生态学研究认为,种群靠自生种子自 生更新能力较弱,主要是于种子发芽率低 造成的[18]。罗世家[6]对珙桐种子结构 解剖后认为,珙桐种子发育完全,珙桐种 子的发育状况,胚的形态结构不是影响珙 桐发芽及发芽率的关键因子,珙桐发芽率 低主要是因为果皮坚硬,机械阻力的影 响。李雪萍等[19]对珙桐大小孢子及雌雄 配子进形细胞学观察,并未发现在其形成 过程中的异常现象,说明珙桐大小孢子及 雌雄配子体发育正常,不是造成珙桐种子 败育的原因。 王伟伟等[20]对不同采收期的珙桐 种子特性研究发现,珙桐果实表型特征与 种子发育程度没有显著的相关性,而且相 似环境条件下珙桐植株间的有性生殖是 --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~9~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 非同步的,各个采收期的珙桐果实的出籽 率都非常低,但是不同采收期的种子活力 却都非常高。说明珙桐种子萌发率低不 是于种子败育造成的。方志荣等[21]对不 同层积处理的珙桐种子呼吸代谢酶和果 实不同组织总酚含量测定发现,去果肉层 积的种子中,磷酸己糖异构酶、琥珀酸脱 氢酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和 6-磷酸葡 萄糖酸脱氢酶活性显著高于带果肉层积 的种子,成熟珙桐果实不同组织的总酚含 量比较高,推测可能这些酚类是抑制种子 萌发的物质。雷泞菲等[22]对珙桐种子休 眠萌发过程中内源激素进行测定发现,休 眠种子内果皮中脱落酸(ABA)含量比较 高 , 其 次 是 赤 霉 素 (GA) 、 细 胞 分 裂 素 (KT) 、 3- 吲 哚 乙 酸 (IAA), 在 萌 发 过 程 中,GA、IAA、KT 含量随着胚根的伸长 而逐渐生高,并且随着胚根的伸长,种子 中 GA/ABA、IAA/ABA、KY/ABA 比值 逐渐增大,因此雷泞菲等认为珙桐种子休 眠和萌发主要是受 ABA 和 GA 的比列变 化来控制。从对珙桐种子结构解剖及萌 --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~ 10 ~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 发过程的研究发现,珙桐大小孢子发育过 程正常,雌雄配子体发育正常,种子发育 完整,种胚活力较高,萌发过程中伴随各 种激素的变化,说明种子从形成到正常萌 发过程都无异常,发芽率低主要是于果皮 坚硬及果皮中萌发抑制物造成的。 张清华等[3]对珙桐现在的生存环境 进行了研究,并预测了环境变化对珙桐分 布的影响,认为未来 30 年,珙桐的分布范 围的北界东段约向南移动 0°12′~0°42′, 东界约向西移动 0°18′~1°18′,西界东南 段约向东移动 0°18′~1°54′,适宜珙桐分 布的面积比当前面积约减少 20%。吴建 国等[23]的研究同样认为气候变化会减 少珙桐的适宜分布面积。但他们认为新 适宜及总适宜分布范围将扩大,新适宜分 布范围将向我国西部及西南部地区扩展, 同张清华等的研究结果相吻合,同时吴建 国等认为气温变化对珙桐分布范围的影 响大于降水量的影响。 朱利君等[24-25]研究发现,珙桐叶超 氧化物歧化酶(SOD)活性对生长期敏感, --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~ 11 ~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 不同年龄级、叶位、层次的 SOD 活性、 过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA) 差异很大,认为是于光照的垂直差异比较 大,导致的不同层的珙桐叶所接受的光照 不同所致,同时他们认为珙桐的 SOD 活 性和 POD 活性及 MDA 含量受生物和非 生物因子影响较大,珙桐是一种对环境因 子比较敏感的植物。 郑小江等[26]对珙桐和光叶珙桐过 氧化氢酶谱的研究,发现珙桐和光叶珙桐 的过氧化氢酶谱带有明显的差异,认为珙 桐和光叶珙桐在遗传特性、生物进化等 方面存在差异性,光叶珙桐是珙桐的变种, 抗逆性更强,比珙桐更能适应环境。 薛波[27]从抗旱节水措施研究珙桐 对干旱的生理生态响应,认为水分胁迫下, 珙桐叶片的相对含水量和离体叶片失水 速率降低,水分饱和亏上升,水分利用效 率先升后降,说明轻度水分胁迫可以是幼 苗水分利用效率提高,而重度水分胁迫则 严重扰乱了珙桐幼苗的生长和生理。薛 波 等[28]还通过抗旱节水化控制剂对珙 --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~ 12 ~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 桐幼苗抗旱性的影响构建了珙桐培育过 程中抗旱节水化控制剂的最优选择。彭 红丽等[29]研究了低温胁迫对珙桐幼苗 的抗寒性生理生化的影响,认为低温条件 下珙桐会积累脯氨酸,产生一定的抗寒 性。 6 展望 珙桐是一种古老的孑遗植物,其群落 结构古老而又复杂,在植物发育史和地域 变迁史及生态学研究上具有很高的地位 和价值,而且珙桐具有很高的文学价值和 观赏价值,具有极高的发展潜力。但是, 珙桐这一树种天然更新困难,种子发芽率 低,即使发芽也很难成苗;人工催芽处理 虽能大幅度提高发芽率,但在幼苗期死亡 率高、成苗率很低。而当前对种子发芽 率低、成苗率低的生理机制尚无系统分 析和研究,很难提出有针对性的技术措施 解决更新或育苗中出现的种种问题。严 重制约了珙桐苗木生产、限制了珙桐的 推广运用及产业化。为了更进一步掌握 珙桐的生长发育及繁殖规律,揭示珙桐的 --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~ 13 ~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 濒危机制,以为珙桐的移栽及保护提供更 确定的依据,当务之急,应加强珙桐以下 2 个方面的研究:一是珙桐生理生态学。目 前研究结果显示珙桐濒危原因与其遗传 多样性的关系比较小,而与其生境存在较 大的关系[17],但是综合各方面研究来看, 珙桐生理生态方面的研究几近空白,尤其 随着珙桐引种工作的展开,珙桐对环境的 响应情况就显得尤其重要。因此,从生理 生态学的角度,研究环境对珙桐种子萌发 及幼苗生长生理过程的影响,对阐明珙桐 濒危原因及珙桐资源的保护与利用具有 重要科研意义和生态经济价值。二是珙 桐生态学。珙桐生态学研究主要集中生 态学方面宏观的生物形状描述和群落结 构分析、生境调查及珙桐群落描述方面, 而对于珙桐群落的未来发展情况的报道 较为鲜见,而对于微观研究更是少见,而 且对于珙桐群体间遗传差异的问题尚存 在 争 议 [11-15,17], 因 此 珙 桐 生 态 学 应 加 强珙桐群落动态发展调查,并结合全球变 化关注珙桐种群的发展状况及群落间关 --------------------精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,感谢阅读下载--------------------- ~ 14 ~ ================精选公文范文,管理类,工作总结类,工作计划类文档,欢迎阅读下载============== 系的变化。此外,珙桐的生物学研究中对 珙桐细胞生物学的研究较为少见,而且珙 桐的植物细胞具有全能性,在此基础上发 展出的组织培养技术为许多植物的大量 快速繁殖提供了技术支持,但是珙桐的组 培苗一直未见成果,因此应加强对珙桐细 胞生物学的研究,以揭示珙桐繁殖机制。 7 [1] 张家勋,李俊清. 珙桐的天然分 布 和 人 工 引 种 分 析 [J]. 北 京 林 业 大 学 学 报,1995,17(1):25-30. 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